Cell-artikkelen om ølgjær

En artikkel i tidsskriftet Cell har sett på slektskapet mellom 157 ulike gjærstammer som de har gensekvensiert, hvorav mange er vanlig ølgjær. Dessuten har de tatt med resultater fra andres gensekvensiering, som bringer antallet gjærstammer opp til 182. Målet har vært å finne slektskap og avstand mellom gjærstammer. Resultatet har noen mildest talt overraskende elementer.

Artikkelen er Gallone B, et al. (2016) Domestication and Divergence of Saccharomyces cerevisiae Beer Yeasts. Cell 166(6):1397-1410.e16. Ofte refereres den som Verstrepens artikkel, etter Kevin Verstrepen som leder laben ved Universitetet i Leuven som står sentralt i arbeidet med artikkelen. Verstrepen er kontaktperson og har den presistisetunge plasseringen som siste-forfatter. Du kan laste ned arikkelen som PDF på denne siden dersom du ønsker å lese den.

Slik jeg leser artikkelen, er ikke den delen som konstruerer slektskapstreet så kontroversiell. Den knytter en rekke ulike gjærslag sammen i et tre som blader på greiner, og den kobler greinene sammen til stammen på en tilsynelatende ok og uproblematisk måte. Det finnes forsåvidt ting å stusse på også der, men vi vet ikke hvilke ulike gjærsorter som er brukt, bare typene, så det er i utgangspunktet vanskelig å krangle på det. Dessuten har jeg ikke tilstrekkelig kompetanse på genforskning og mikrobiologi til å gå inn i de tekniske detaljene. Og i det store og hele ser det tilforlatelig ut.

Men så daterer artikkelen forskjellige forgreningspunkter – og det er her utfordringene starter. De kommer frem til dateringer som en nerd på øl- og bryggerihistorien – sånn som meg – har vanskelig for å akseptere, og jeg mistenker at jeg ikke er helt alene.

Det første man må være oppmerksom på er definisjonen av «domestication». Artikkelen definerer det slik: Domestication is defined as human selection and breeding of wild species to obtain cultivated variants that thrive in man-made environments, but behave suboptimally in nature. Det er med andre ikke definert som da man gikk over fra å fange vill gjær for hvert enkelt brygg, til å gjenbruke gjær fra ett brygg til neste. Domestisering må ha kommet etter eller i beste fall samtidig med dette. Kanskje det kom veldig lenge etter. Om vi bruker det litt vage ordet «temming» fra husdyrhold, så er ikke «domestication» sammenfallende med det. I stedet er domestisering at man fremavler husdyrvarianter som i praksis bare kan leve i fangenskap. «Domestication» handler ikke om husdyrhold så mye som det handler om genteknikk.

Vi kan tenke på villsvin som ikke-domestisert, mens gris er det. Belgisk blått fe er domstisert, mens uroksen er det ikke. Det er noe mer enn bare to varianter. Man har «byttet» egenskaper som er nyttige for overlevelse i naturen, mot et liv i et kunstig, beskyttet miljø og som fremelsker egenskaper som er nyttige sett fra menneskers side – sånn som masse kjøtt og servilt lynne. Høner legger egg i ett sett og belgisk blått fe kan knapt stå på bena for alt kjøttet.

Når Gallone et al dokumenterer at ølgjær har gått gjennom en domestiseringsprosess, er det litt som å si at ølgjærcellene er liksom eggleggingsmaskinene som vi kaller burhøns, sammenliknet med en vill høne-lignende fugl du måtte møte på ute i skogen. Ølgjær blir dermed litt som intenst fremavlet burhøns, men som produserer øl i stedet for egg.

Men dette er ikke så sjokkerende. Det som jeg har større problemer med, er dateringene av når de ulike gruppene med gjær skilte lag. Gallone et al daterer at det de kaller gruppen Beer1 – og som ser ut til å dekke langt de fleste variantene av overgjær brukt i kommersiell ølbrygging – har en felles stammor mellom 1574 og 1604. Det vil si at de hevder at praktisk det meste av overgjær som du kan bestille fra White Labs, Wyeast og de andre stammer fra en og samme sære gjærcelle en gang sent på 1500-tallet.

Aha, tenker noen. Det var en genetisk supermutasjon som gav oss overgjæren - litt som en mellomting mellom Spiderman og Teenage Mutant Ninja Turtles. Nei ikke helt. Analogiene blir litt fargerike her, men la meg dra dem litt vel langt på en høyst uvitenskapelig måte. Denne stammoren for all gjær er vel mer i retningen av en superpysete mega-nerd med en lang regle bokstav-diagnoser og et rikt utvalg syndromer, men som er superflink til én veldig nyttig ting. Denne gjærcella er kanskje et «lett mobbeoffer» og temmelig ute av stand til å overleve uten en vernet arbeidsplass og betydelig bostøtte. Men gi den akkurat de levevilkårene som er perfekte, og hold andre som ville trives enda bedre langt unna, så skaper den mirakler. Der har du ølgjæren i et nøtteskall. Temmelig langt unna Spiderman, egentlig …

Som nevnt er dette en litt vel malerisk versjon. Blant annet var det neppe ett digert hopp fra ikke-domestisert til domestisert. Det har nok vært en prosess som har strukket seg over mange gjær-generasjoner, men samtidig vet vi fra andre domestiseringsprosesser at de kan være forbausende korte når bare seleksjonspresset er stort og tilstrekkelig konsistent og ensrettet.

Tilsvarende har man datert stammor for det Gallone et al kaller gruppe Beer2 til en gang mellom 1645 og 1671. Det er en gruppe overgjær som ikke er like utbrdt, men som har en geografisk bred spredning. Jeg har problemer med denne dateringen også.

Rent intuitivt er min førstereaksjon at det er begge dateringene er altfor sene. Selvfølgelig finnes det en felles stammor for dem en eller annen gang i historien, men om den dateres så sent er for meg svært overraskende og egentlig dypt sjokkerende.

I 1574-1604 brygget man kommersielt over «hele» Nord-Europa, selv om man må forvente en glidende overgang mellom kommersielle bryggerier med professjonelle bryggere og hjemmebryggere som solgte litt av hva de brygget. Gallone et als datering sier i praksis at all gjæren man brukte rundt om til dette ølet nå er utdødd (eller rettere sagt at den ikke har arvtakere blant det brede spekteret av gjærslag som er tatt med i denne undersøkelsen), så nær som maksimalt to sorter. De sier dermed også implisitt at middelalderens øl ikke har så mye med dagens overgjærede øl å gjøre.

Med andre ord, du kan rote rundt med ulike klostergjærsorter, men i praksis er det temmelig forskjellig fra hva munkene drakk før reformasjonen, med hensyn til gjærpreg. Det meste av kommersiell overgjær som du får kjøpt idag er dermed – satt på spissen – en relativt ny, «kunstig» industrigjær. Skjønt, det er ikke helt sant. Det finnes også ølgjær i flere andre grupper, både i et familietre som stort sett brukes til gjæring av vin, og i en blandet familie som inneholder endel brødgjær, villgjær og spritgjær. Jeg vet kort og godt ikke hvilke ølgjærvarianter som inngår der, kanskje det er weissbier-gjær og belgiske spesialgjær, og at disse representerer en gjærstamme som var langt mer utbredt før Beer1-gjæren rullet over Europa?

Vi er vant til at ulike varianter av overgjær divergerer temmelig mye i hvordan de gir gjærpreg til øl. Gallone et al sier implisitt at alle stiltrekk som skyldes gjærpreg fra størstedelen av dagens kommersielle overgjær i engelsk/belgisk tradisjon har utviklet seg etter ca 1600, og at det nødvendigvis opprinnelig kommer fra én bryggetradisjon, muligens den engelske. Det er litt vanskelig å akseptere.

Disse dateringene har man kommet frem til ved å beregne mutasjonsrate. Når man sammenlikner flere celler med felles stammor, men med forskjeller i genene, og man vet hvor hyppig gjær muterer, så kan man si noe om hvor lenge siden de skilte lag. Det vil si, ikke «hvor lenge siden» målt i antall år, men «hvor mange generasjoner siden».

Rett nok må man skille mellom to typer mutasjoner. Først er det de i «aktive» gener, som ofte ikke lever videre kort og godt for endringer vanligvis er det til verre. Dernest er det mutasjoner i inaktive gener. Det endrer ikke adferden til cella, og er derfor velegnet som utgangspunkt for å estimere antall mutasjoner siden ulike individer hadde felles stammor … altså til å generere et stamtre.

Da har man avstand til felles stammor i antall mutasjoner. Om man skal oversette det til et årstall trenger man å vite mutasjonsraten. Problemet er at den er angitt pr generasjon. For sauer og kyr er det et overkommelig problem, fordi de har en noenlunde konstant generasjonslengde – sånn circa et antall år pluss-minus 50% eller deromkring. For gjær blir det meget vrient, for gjæren kan ligge i nærmest dvale på bunnen av en flaske i noen år, eller flere generasjoner kan gå raskt unna på noen timer, som i en gjærstarter.

Selv om mutasjonsraten er kjent, så måler den hastigheten pr generasjon, slik at man altså må kjenne gjennomsnittlig generasjonslengde. Her er det at jeg har store problemer med artikkelen til Gallone et al. Den anslår disse parametrene til de nokså omtrentlige tallene en og tre. En brygging i uka og tre doblinger av gjærmassen hver gang, dvs åttedobling av gjærmassen ved hver brygging, og nærmest kontinuerlig brygging – som gir 150 generasjoner pr år. Det finnes mange scenarier der de parametrene helt klart er relevante, men å ta dem som universelle for kommersiell brygging over en periode på over 400 år, over et bredt geografisk område, og formodentlig for mange typer, stiler, teknikker og tradisjoner av brygging … vel, det er å strekke strikken.

Disse tallene er selvfølgelig estimater, men det er i det minste en tallfesting man kan være enig i eller krangle på. Jeg heller til krangling. For meg virker de tatt litt ut av lufta uten å belegges med noen begrunnelse utover å være et «educated guess».

For meg minner de to tallene – en og tre – mest på noe à la «tenk på to runde heltall, multipliser dem og gi svaret med ørten siffers nøyaktighet». Men jeg skal komme tilbake til dette senere.

Et nøkkelbegrep er domestisering, og det må vi også komme tilbake til. Forsåvidt sies det ikke eksplisitt at ikke det har vært domestisering av gjær før eller parallelt med det som Gallone et al grupperer som Beer1 og Beer2, domestiseringer som nå er utdødd, eller i det minste ikke spesielt godt representert i det gjærutvalget som dekkes av artikkelen. Men er det vanskelig å peke på historiske dokumentasjon på domestisert «tamgjær» før 1574, for Gallone et al vil trolig svare med et «show me the genome».

Vi kan tenke på kveik som en mulig pre-industriell gjær, sannsynligvis domestisert, men separat fra de to domestiseringene som Gallone et al lister. Sånn sett kan kveiken være en representant for alle de gjærsortene som ble fortrengt av industrigjæren. Det er en spennende tanke, men mer arbeid trengs for å kunne si noe sikkert om det.

Jeg skal blogge et par-tre oppfølgere til denne postingen. Den første skal ta for seg argumenter for at Gallone et als dateringer er for sene som felles stammor for industriell gjær. Den neste skal ta utgangspunkt i disse dateringene og forsøke å konstruere et puslespill-scenario som er noenlunde konsistent med Gallone et als artikkel. Det blir et puslespill der man må file til og banke på plass noen av brikkene, men desto større grunn til å legge det for å se hva vi klarer å få til. Til slutt vil jeg komme med en oppsummering.

Kanskje blir det delt opp i flere postinger også, for disse blogpostingene mine er egentlig litt for lange som det er.

(En feilslutning fra min side fikk meg til å tolke Beer2-gruppen som undergjær, hvilket artikkelen slett ikke gir grunnlag for å anta. Det er endret i postingen.)